砷胁迫下水磷耦合对不同磷效率水稻农艺性状及精米砷含量的影响
张秀, 郭再华*, 杜爽爽, 王阳, 石乐毅, 张丽梅, 贺立源
华中农业大学资源与环境学院, 湖北武汉430070
* 通讯作者(Corresponding author): 郭再华, E-mail:gzh2005@mail.hzau.edu.cn, Tel: 15827131815
摘要

为探索缓解水稻砷毒害的农艺措施, 选用耐低磷水稻99011和低磷敏感水稻99012, 研究水分管理、磷用量及其交互作用对不同砷浓度酸性土壤上水稻生长发育、产量及稻米砷含量的影响。结果表明, 节水灌溉(干湿交替)和增施磷肥都明显促进水稻生长(包括分蘖数、总穗数、有效穗、根系干重、生物量)和产量形成, 缓解砷胁迫对水稻生长和产量的不利影响, 且水、磷交互作用也表现出明显的正效应。50 mg kg-1砷处理时, 节水灌溉显著降低精米砷含量, 而增施磷肥提高了精米砷含量, 水、磷交互效应明显比水分管理效应差, 但比磷肥效应好得多; 100 mg kg-1砷处理时, 节水灌溉和增施磷肥都明显降低精米中的砷含量, 且二者交互表现出正效应。土壤加砷后, 相同处理的生物学性状均为耐低磷水稻明显大于磷敏感水稻, 而精米砷含量则为耐低磷水稻显著低于磷敏感水稻。研究表明, 可以根据砷污染程度采取干湿交替水分管理、调节磷用量以及选择吸收磷能力强的耐低磷水稻品种等措施缓解砷污染对水稻生长、产量和品质的不利影响。

关键词: 砷水平; 生物学性状; 食品安全性; 磷效率; 磷用量; 水稻; 水分管理
Effect of Water Management and Phosphorus on Agricultural Traits and As Concentration in Polished Rice of Two Rice Cultivars Differing in P-Efficiency under As-stress Conditions
ZHANG Xiu, GUO Zai-Hua*, DU Shuang-Shuang, WANG Yang, SHI Le-Yi, ZHANG Li-Mei, HE Li-Yuan
College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract

To explore the agronomic measures for mitigating As toxicity to rice, we conducted soil culture experiments to investigate the effect of three potential practical methods, water management regime, phosphorus (P) fertilization and their interaction on plant growth, grain yield and As concentration in polished rice in P-efficient rice cultivar 99011 and P-inefficient rice cultivar 99012 in various As-stress acid soils. Results indicated that compared with flooded conditions and/or insufficient P application, water-saving irrigation (maintaining the soil moisture from 65% of the maximum field water capacity to flooded conditions) and / or sufficient P application significantly increased the number of tillers, total spike, productive spike, root dry weight, biomass and grain yield of two rice cultivars regardless of As levels. Both rice cultivars had the best agricultural traits under water-saving irrigation condition with sufficient P fertilization. So water management, P fertilization and their interaction all showed positive effect. At 50 mg kg-1 of As level, water-saving management decreased the As concentration in polished rice markedly compared with flooded treatment, but sufficient P application increased the As concentration in polished rice significantly compared with insufficient P supply. Thus the effect of interaction of water management and P fertilization was worse than the independent effect of water management, but better than the independent effect of P fertilization. At 100 mg kg-1 of As level, water-saving management and/or sufficient P supply reduced the As concentration in polished rice clearly compared with flooded conditions and/or insufficient P application, and their interaction effect was better than the independent effect of two factors. At the same treatment with As supply, all the investigated agricultural characteristics of low-P tolerant rice cultivar 99011 were better than those of low-P sensitive rice cultivar 99012, but the As concentration in polished rice was on the contrary. The study demonstrated that water management regime, P fertilization, and selection of P-efficient rice cultivars are effective measures that can be used to relieve the As stress to rice growth and the As accumulation in polished rice.

Keyword: As level; Biological characters; Food safety; P-efficiency; P addition; Rice; Water management

砷是一种毒性很强的污染物, 水稻比其他植物更容易吸收砷[1]。世界上90%的水稻产自亚洲, 而在亚洲一些国家如孟加拉国、泰国以及中国(包括台湾)等稻米主产区, 土壤和地下水己遭受较为严重的砷污染。因此, 水稻成为砷进入以大米为主食的人群体内的重要途径[2]。近年来, 由于砷污染造成大量稻田低产、绝产以及砷中毒事件频 发[3,4]。因此, 减轻水稻砷污染对食品安全和人类健康意义重大。在目前耕地日益减少的情况下, 要保证粮食数量和质量安全, 在没有将砷污染土壤修复至安全标准之前, 有必要采取低成本、易实施的农艺措施降低水稻砷危害。磷和砷属同族元素, 化学性质类似, 在土壤-植物系统中的行为也有颇多相似之处。施磷肥增加土壤砷的生物有效性是因为磷能够通过离子交换作用置换出土壤中的 砷[5,6]。因此, 少施磷肥是降低土壤砷活性的有效措施之一。但是, 磷是植物生长所必需的大量营养元素, 磷营养不足直接影响作物的生长、产量及其抗逆性[7]。研究表明, 地上部磷累积较多的水稻品种抵抗砷胁迫的能力更强[8]。因此, 选择磷高效品种(在较低磷用量条件下生长良好, 能获得较高的产量)并适当减少磷肥用量, 有可能兼顾植物磷营养和降低砷毒害, 但这种推测尚缺乏试验证实。此外, 水分管理方式对缓解水稻砷危害也非常重要。长期淹水促进砷向毒性和生物有效性高的形态和价态转化[9]。为此, 本试验研究不同水分管理模式和不同磷用量对砷污染土壤上水稻生长发育及其产量的影响, 以期为探索中、轻度砷污染土壤上水稻安全生产的农艺消减技术提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 供试材料

1.1.1 供试土壤 采用缺磷的红壤, 其pH 4.93 (水∶土=2.5∶1.0), 碱解氮 116.2 mg kg-1, 有效磷 3.35 mg kg-1, 速效钾 132.0 mg kg-1, 有效砷 0.14 mg kg-1, 全磷 0.35 g kg-1, 全砷 8.73 mg kg-1

1.1.2 供试水稻 磷高效水稻99011和磷低效水稻99012[10]。都属于中稻、籼稻, 正常(非逆境)情况下生育期基本一致, 前者130 d, 后者135 d。

1.2 试验设计

3室根箱的中间1室为内室, 两边各室为外室, 内室和外室间用50 μm的尼龙网隔开, 水分和养分可以通过, 根系不能穿过, 将水稻种在内室(本实验还研究磷和砷在非根际、根际以及植物体不同部位的相互关系, 因此采用根箱试验)。每个根箱装土3 kg, 设置3个砷水平, 分别为0、50、100 mg kg-1 As (分别用As0、As50、As100表示); 2个水分处理, 分别为淹水灌溉(水淹土面2~3 cm, 文中用A表示)和干湿交替(水分在水淹土面2~3 cm到约为田间持水量65%之间变化, 文中用A/D表示); 2个磷水平, 分别为180、30 mg kg-1 P2O5 (文中用P180、P30表示)。每个处理重复3次。氮肥用量为200 mg kg-1土(以N计, 分3次施入, 分别为基肥100 mg kg-1、分蘖肥50 mg kg-1、穗肥50 mg kg-1), 钾肥200 mg kg-1土(以K2O计, 全部做基肥)。所用试剂分别为磷酸二氢钠、砷酸钠、尿素和氯化钾。将砷和肥料配成溶液浇入土壤, 充分拌匀, 平衡15 d后播种。

水稻种子经过消毒、浸泡、催芽后播种。选取发芽一致的种子, 每个根箱播种6粒, 三叶期间苗, 留2株。试验在活动晴雨棚内进行, 培养期间按试验要求管理水分和防治病虫害。2012年5月5日播种, 9月24日到10月16日收获(受处理因子的影响, 不同处理成熟期不一样)。

在分蘖盛期调查分蘖数。成熟期收获, 调查总穗数和有效穗数, 将稻穗脱粒, 除去瘪粒, 风干称重, 计产量。用精米机(ZN17-BLH3100型号)将稻谷脱壳成糙米, 再将糙米碾成精米, 于70℃烘干磨碎后用于As含量的测定。收集全部根系, 洗净, 将根系和地上部于70℃烘干至恒重后分别称重。

用玛瑙研钵研磨精米, 过0.25 mm筛, 用HNO3- HClO4消解, 原子荧光法(AFS8220)测定砷。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2007和DPS处理数据。文中用 ≥ 表示前者大于后者, 但差异不显著( P>0.05), 用“>”表示前者和后者差异显著( P<0.05)。

2 结果与分析
2.1 不同砷浓度下水磷耦合对不同磷效率水稻农艺性状的影响

总体上讲, 干湿交替和增加磷用量都可以促进水稻分蘖和干物质累积、增加有效穗和总穗数、提高产量, 水分管理、施磷肥以及二者交互作用都表现出明显的正效应。不加砷的情况下, 2个水稻品种的分蘖数、有效穗和总穗数、根系和地上部干重以及产量均为P180(A/D) > P180(A) > P30(A/D) > P30(A); 加入外源砷以后, 水分管理、磷用量及其交互作用对水稻生物学性状的影响受砷浓度的影响, 不同磷效率品种之间也存在一定的差异。

2.1.1 对水稻分蘖数的影响 从表1可以看出, 砷浓度为50 mg kg-1时, 2个水稻品种的分蘖数均为P180(A/D) > P180(A) > P30(A/D) > P30(A); 砷浓度为100 mg kg-1时, 耐低磷水稻99011的分蘖数为P180(A/D) > P30(A/D) > P180(A) > P30(A), 而磷敏感水稻99012为P180(A/D) > P180(A) ≥ P30(A/D) > P30(A)。此外, 从不同砷浓度下水分管理以及磷处理之间水稻分蘖数的差异可以看出, 水分效应在高砷环境以及耐低磷水稻上更明显, 磷效应在低砷且淹水环境以及磷敏感水稻上更明显, 水、磷交互效应在高砷环境下更明显。相同处理的分蘖数为耐低磷水稻99011明显多于磷敏感水稻99012。

2.1.2 对水稻抽穗的影响 砷浓度为50 mg kg-1时, 2个品种的总穗数和有效穗数均为P180(A/D) ≥ P180(A)> P30(A/D) > P30(A); 砷浓度为100 mg kg-1时, 耐低磷水稻99011的总穗数为P180(A/D) > P180(A) ≥ P30(A/D) > P30(A)、有效穗数为P180(A/D) > P30(A/D) > P180(A) > P30(A), 而磷敏感水稻99012的总穗数为P180(A/D)> P180(A) > P30(A/D) > P30(A)、有效穗数为P180(A/D) > P30(A/D) > P180(A) > P30(A)(表1)。此外, 从不同砷浓度下水分管理以及磷处理之间水稻有效穗和总穗数的差异可以看出, 水分效应在低砷且磷用量较少以及高砷且磷用量较多的情况下更明显, 磷效应在低砷且淹水环境、高砷且干湿交替环境以及磷敏感水稻上更明显, 水、磷交互效应高在砷环境下更明显。相同处理的总穗数和有效穗均为耐低磷水稻99011明显多于磷敏感水稻99012。

2.1.3 对水稻干物质累积量的影响 砷浓度为50 mg kg-1时, 耐低磷水稻99011和磷敏感水稻99012的根系干重和生物量的变化趋势与有效穗基本一致(表1表2); 砷浓度为100 mg kg-1时, 耐低磷水稻99011的生物量为P180(A/D) > P30(A/D) ≥ P180(A) > P30(A), 而磷敏感水稻99012的生物量为P180(A/D) > P180(A) > P30(A/D)> P30(A), 2个品种的根系干重均为P180(A/D) > P180(A)> P30(A/D) ≥ P30(A)。此外, 从不同砷浓度下水分管理以及磷处理之间水稻根系干重和生物量的差异可以看出, 水分效应在土壤砷浓度较高以及磷用量较少的条件下更明显; 生物量的磷效应在淹水环境以及磷敏感水稻上更明显, 根系干重的磷效应在磷敏感水稻上更明显; 水、磷交互效应在土壤砷浓度较高以及磷敏感品种上更明显。除了砷浓度≤50 mg kg-1且磷用量为180 mg kg-1处理之外, 其他处理均为耐低磷水稻99011明显大于磷敏感水稻99012。

2.1.4 对水稻产量及经济系数的影响 从表2可以看出, 50 mg kg-1砷处理时, 水稻经济产量为P180(A/D)≥ P180(A) > P30(A/D) > P30(A), 经济系数为P180(A) ≥ P180(A/D) > P30 (A/D) ≈ P30(A); 100 mg kg-1砷处理时, 水稻经济产量为P180(A/D) > P30(A/D) > P180(A) > P30(A), 经济系数为P180(A/D) > P30(A/D) > P180(A) ≈ P30(A)。2个水稻品种均如此。此外, 从不同砷浓度下水分管理以及磷处理之间水稻产量的差异可以看出, 水分效应在砷浓度较高以及磷用量较少时更明显, 磷效应在低砷且淹水环境、高砷且干湿交替以及磷敏感水稻上更明显, 水、磷交互效应在高砷环境以及磷敏感品种上更明显。对于经济系数而言, 干湿交替处理只在高砷环境(100 mg kg-1)下表现出明显的正效应, 增加磷用量在砷浓度较低(≤50 mg kg-1)时以及高砷且干湿交替环境下表现出明显的正效应; 二者交互表现出明显的正效应, 且在土壤砷浓度较高以及磷敏感品种上更明显。相同处理的经济产量为耐低磷水 稻99011明显多于磷敏感水稻99012。除了砷浓度为100 mg kg-1且淹水处理之外, 其他处理的经济系数也是耐低磷水稻99011明显大于磷敏感水稻99012。

表1 砷胁迫下水分管理和磷用量对水稻分蘖和抽穗的影响 Table 1 Effect of water management and P application on tiller and spike of rice under As stress (No. box-1)
表2 砷胁迫下水分管理和磷用量对水稻干物质累积及经济产量的影响 Table 2 Effect of water management and P application on accumulation of dry matter and grain yield of rice under As stress
2.2 不同砷浓度下水分管理和磷用量对不同磷效率水稻精米砷含量的影响

水分管理、磷用量及其交互作用对不同磷效率水稻精米砷含量的影响与土壤砷浓度有关(表3)。不加砷的情 况下, 2个水稻品种的精米砷含量都很低, 不同处理之 间的差异基本上由测定误差导致。耐低磷水稻99011的 精米砷含量在50 mg kg-1砷处理时为P180(A)>P30(A)> P180(A/D) > P30(A/D), 在100 mg kg-1砷处理时为P30(A) > P180(A) > P30(A/D) > P180(A/D); 磷敏感水稻99012的精米砷含量在50 mg kg-1砷处理时为P180(A) ≥ P30(A) > P180(A/D) > P30(A/D), 在100 mg kg-1砷处理时为P30(A) > P180(A) > P30(A/D) > P180(A/D)。此外, 从不同砷浓度下水分管理以及磷处理之间精米砷含量的差异可以看出, 在降低精米砷含量方面, 干湿交替表现出明显的正效应, 且在土壤砷浓度较高以及磷用量较多的条件下更明显; 增加磷用量在砷浓度较低时增加精米中的砷含量, 表现出明显的负效应, 而在砷浓度较高时则降低精米中的砷含量, 表现出正效应, 且在干湿交替环境以及耐低磷水稻上效果更明显; 水、磷交互表现出正效应, 且在磷敏感水稻上更加明显。土壤加砷以后, 相同处理的精米砷含量均为耐低磷水稻99011明显低于磷敏感水稻99012。

3 讨论

本研究表明, 与不加砷处理相比, 淹水环境下, 50 mg kg-1的砷处理不影响水稻生长和产量, 100 mg kg-1的砷处理严重抑制水稻的生长和产量形成(包括分蘖数、总穗数、有效穗、干物质累积量和产量), 耐低磷水稻99011和磷敏感水稻99012在磷用量较多(180 mg kg-1)和磷用量较少(30 mg kg-1)时都表现如此。干湿交替环境下, 磷用量较多(180 mg kg-1)时, 耐低磷水稻99011的生长和产量基本不受砷浓度的影响, 而100 mg kg-1的砷略微降低磷敏感水稻99012的有效穗、根系干重和产量; 磷用量较少(30 mg kg-1)时, 100 mg kg-1的砷略微降低耐低磷水稻99011的有效穗、根系干重和产量, 但明显降低磷敏感水稻99012的有效穗、根系和地上部干重以及产量。此外, 与淹水环境相比, 干湿交替显著降低精米砷含量; 增加磷用量在土壤砷浓度较低(50 mg kg-1)时增加精米中砷的含量, 而在砷浓度较高(100 mg kg-1)时则降低精米中的砷含量。说明砷对水稻生长、产量以及食品安全性的影响与砷浓度、水分管理模式、磷用量以及植物磷营养特性(磷效率)等因素密切相关。

磷属于植物必需营养元素, 砷是有毒元素, 但二者同族, 化学性质类似, 在土壤-植物体系中的行为有颇多相似之处。一方面, 磷和砷竞争土壤胶体上的吸附位点, 因此, 增施磷肥促进土壤吸附固定的砷释放, 增加砷的活性和生物有效性[11,12,13]。另一方面, 增施磷肥能促进植物生长发育, 从而增强植物抵抗逆境(包括砷胁迫)的能力[13]。因此, 施磷肥对植物生长、产量以及食品安全性(砷含量)的影响取决于上述两个方面中哪一个占主导。本研究结果显示, 相同砷浓度下, 高磷处理的水稻分蘖数、总穗数、有效穗、根系干重、生物量和产量均显著大于低磷处理(表1

表3 砷胁迫下水分管理和磷用量对水稻精米砷含量的影响 Table 3 Effect of water management and P application on As concentration in polished rice under As stress (mg kg-1)

表2)。说明适当增加磷肥用量能缓解砷对水稻生长和产量的不利影响。这与许多学者的研究结果一致[8,9,13]。增加磷用量促进植株对砷的吸收和富集, 这在蜈蚣草上已经有很多报道[14,15]。但是对粮食作物, 还必须考虑其食品安全性。研究表明, 在土壤砷浓度较低(50 mg kg-1)时, 高磷处理的精米砷含量高于低磷处理, 且耐低磷水稻比磷敏感水稻表现更明显, 而在砷浓度较高(100 mg kg-1)时则相反(表3)。因此, 生产上可以根据砷污染程度以及植物磷营养特性适当调节磷肥用量, 从而达到既保证较高的产量又尽量降低食品中污染物含量的目的。

磷和砷在植物体内也存在竞争, 高等植物主要通过磷酸转运子途径吸收As(V), 且磷酸转运子对磷的亲和力比砷高[16,17]。研究表明, 水稻茎秆和籽粒中的磷砷比(P/As)呈显著的正相关, 水稻茎秆磷含量越高, 抵抗砷胁迫的能力越强, 籽粒砷含量越低[8,18]。本研究选用的耐低磷水稻99011吸收磷的能力强(尤其对环境低浓度磷的吸收能力强), 植株磷含量较高, 而磷敏感水稻99012对环境中低浓度磷的吸收能力差, 植株磷含量较低[10]。因此, 在相同磷水平下, 土壤加砷对磷敏感水稻99012的分蘖数、总穗数、有效穗、干物质累积和产量的影响均显著大于耐低磷水稻99011。此外, 加入外源砷以后, 相同处理的精米砷含量为磷敏感水稻99012显著高于耐低磷水稻99011。这些都说明水稻抵抗砷胁迫的能力与其磷效率(吸收磷的能力)有关。

土壤中的砷主要以As(III)和As(V)存在, As(III)的毒性比As(V)大得多, 且(III)比As(V)更容易被水稻吸 收[16,19]。长期淹水导致氧化还原电位(Eh)降低, 土壤中的As(V)易向As(III)转化[20]。淹水还导致酸性土壤pH升高, 土壤对砷的吸附减少, 且被土壤中铁氧化物固定的砷由于铁的还原被释放出来, 从而增加土壤溶液中砷的浓 度[20,21]。此外, 土壤矿物对As(III)的吸附能力较As(V) 弱[20]。因此, 淹水促进土壤砷的溶解和移动, 增加砷的生物有效性和毒性。适当减少水分明显缓解砷对水稻生长发育的不利影响, 大大降低砷在水稻秸秆和籽粒中的累 积[22,23,24]。在分蘖期和成熟期分别测定水稻根际土壤溶液中As(III)和As(V)的含量, 结果显示淹水环境下水稻根际土壤溶液的As(III)含量远高于相应的干湿交替处理(未发表数据), 且砷处理浓度越高, 根际As(III)和As(V)的差异越大。因此, 与淹水处理相比, 干湿交替明显缓解砷胁迫对水稻分蘖数、有效穗、生物量和产量的影响, 显著降低精米砷含量, 尤其在100 mg·kg-1砷处理时效果更明显(表1表2表3)。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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